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硫酸盐还原菌(SRB)

发布:多吉利        来源:www.duojili.cn  
硫酸盐还原菌(SRB)
 
1  SRB的分类
硫酸盐还原菌种类很多,广泛分布于土壤、海水、淡水和适宜的陆地环境中。据不完全统计,SRB己有15个属40多种,其中参与废水处理的有9个属。同时SRB也是一类代谢谱较宽的菌群,可作为其生长底物的物质有氢、甲醇、C1-C18的脂肪酸、芳香族化合物等。
2  SRB的生理特性
SRB的一个重要生理特征是生长力强。它广泛存在于水田、湖、沼泽、河川底泥、石油矿床、反当动物的第一胃等地方。SRB生长速度快,含有不受氧毒害的酶系,因此可以在各种各样的环境中生存,保证了SRB有较强的生存能力。
SRB的另一生理特性是硫酸盐的存在能促进其生长,但不是其生存和生长的必要条件。在缺乏硫酸盐的环境下,SRB通过进行无SO42-参与的代谢方式生存和生长:当环境中出现了足量的流酸盐后,SRB则以SO42-为电子受体氧化有机物,通过对有机物的异化作用,获得生存所需的能量,维持生命活动。
3  SRB的代谢机理
一般来说,硫酸故还原菌的代谢过程分为以下三个阶段:
(1)分解阶段在厌氧条件下,有机物被分解,并产生少量ATP。
(2)电子传递阶段  前一阶段产生的高能电子通过SRB具有的电子传递链(如  细胞色素C3等)逐级传递,产生较多的ATP。
(3)氧化阶段  电子传递给氧化态的硫元素,将其还原为硫离子,同时消耗ATP提供能量。
4 SRB生长所需的碳源、氮源
SRB的不同菌属生长所利用的碳源是不同的,最普遍的是利用C3,C4脂肪酸,如乳酸盐、丙酮酸、苹果酸。近20余年来,由于选用不同碳源的培养基,SRB利用的有机碳源和电子供体的种类不断扩大,发现SRB还能利用乙酸、丙酸、丁酸和长链脂肪酸及苯甲酸等。SRB在利用多种多样的化合物作为电子供体时表现出了很强的能力和多样性,迄今发现可支持其生长的基质己超过lao种。另外,SRB除了能利用单一有机碳化物作为碳源和能源(化能有机生长)外,还可利用不同的物质分别作为碳源和能源。
不同的污泥来源,不同的驯化条件得到的生态系统中利用各种碳基质的SRB的分布必然有较大差别,从而表现为污泥对于各种碳源具有不同的消化能力,进而影响到它们对硫酸盐的还原速率。据研究报道,SRB利用乳酸、丙酸、丁酸、乙酸的硫酸盐还原速率依次降低。
按盐是大多数SRB生长所需的氮源。据一些报道,某些SRB还能够固氮。一些菌种能够利用氨基酸中的氮作为氮源,少数菌种能通过异化还原硝酸盐和亚硝酸盐提供氮。1992,  Boopathy分离出一株脱硫弧菌(Desccl fovibrio)能够利用硝酸盐,亚硝酸盐和2, 4, 6一三硝基苯(TNT)作为氮源和电子受体.
5 SRB还原硫酸盐的影响因子
(1)pH值
pH值是影响SRB的活性及发挥最佳代谢功能的重要生态因子之一,主要体现在:
a ) pH值引起细胞膜电荷的变化,从而影响SRB对底物的吸收;
b)影响SRB代谢过程中各种酶的活性与稳定性,改变生态环境中底物的可给性以及毒物的毒性:
c)透过细胞膜的有机酸在SRB细胞内重新电离,改变胞内的pH值,影响许多生化反应的进行及ATP的合成。
因此合适的pH环境对微生物的生长及代谢是必须的。相对于产酸菌来说,SRB所能忍耐的pH范围较窄。SRB一般不在pH<6.0的条件下生长,SRB生长最适PH值一般在中性范围内。当pH值在6.8-7.2之间时,硫酸盐还原效果最好,而且当pH值为6.6时可以得到最大的}}1.酸盐还原率。反应器中的pH值范围为6.0--8.0时,反应器中的硫酸盐还原是可行的。  Renze指出,每还原1gS042-时生成1.042g碱度(CaC03 ),故酸度相当高的废水可以用SRB微生物处理法来处理,pH值为3.3的胶性水可直接经过处理后达到中性。
(2)温度
温度直接决定SRB的代谢活性和生长速度。在废水处理中,SRB对温度的依赖性是多样的、非随机性的。据研究,纯培养的SRB最佳生长温度是30℃左右,但在含硫酸款废水和各菌群混合共生的复杂体系中,SRB的硫酸盐还原速度不仅仅取决于环境的温度是否为最佳温度,还要受竞争的影响,一般在35℃时,其硫酸盐还原速率最大。
李亚新等利用硫酸盐还原菌处理酸性矿山废水的研究中得出:当实验温度介于31-35℃之间时,对SRB中温菌的活性影响不大,S042-的生物还原是可行的。当实验温度低于30℃时,SRB的生物活性受到了抑制,从而影响了S042-一的生物还原,当实验温度低至20℃时,S042-的生物还原受到了较强烈的抑制。SRB还原硫酸盐可以控制温度不低于31 ℃。
(3)溶解氧
微生物学界曾一直认为SRB是严格的厌氧菌,O2总是抑制SRB生长,SRB对氧化剂或氧化态物质敏感的机理目前尚不明确。菌体内存在易被氧化剂破坏的化学物质以及菌体缺乏抗氧化的酶系,可能是原因之一。很多SRB不具有超氧化物歧化酶和过氧化氢酶,因此无法阻止各种强氧化态物质对菌体的破坏作用。
近期一些研究表明SRB能在有氧环境下,甚至利用分子氧存活。但总的来说,SRB属于厌氧菌,其生长的氧化还原电位(Eh)必须低于一100mV。
(4)硫化物
早期的研究表明,SRB对H2S的毒性影响相当敏感。硫化物对硫酸盐还原菌具有毒害作用,可能是硫化物与细胞内色素中的铁和含铁物质结合,导致电子传递系统失活。当H2S的浓度为40-50mg/L时,使SRB受到完全抑制,且当H2S的浓度超过毒性水平3-6h后,SRB菌种的活性会不可逆地丧失。Burgess和Wood均认为,SRB可适应的总硫化物水平为900 mg/L。由于硫化物对SRB有机体的抑制作用,使得SRB的生长曲线通常是线性的,而不是指数形式。
因此,在硫酸盐还原过程中,为防止硫化物的毒性,主要需要控制的是未离解的H2S。根据有关资料,目前所采取的控制H2S浓度的措施有:
a)增加反应器中的pH值。在碱性pH值时,大部分硫化物以HS-. S2-游离形式存在,这样可以减小H2S浓度,而且对生物活性影响也不大;
b)投加重金属,可以形成金属硫化物沉淀。Fe,  Co, Ni, Cu,  Zn等微量元素也可以与S2-形成硫化物沉淀,降低消化液中溶解态S2-的浓度。
c)在低pH值条件下将H2S气体从反应器中吹脱去除。
(5)乙酸(HAc )
当存在S042-一时,乙酸盐是SRB对某些有机化合物如乳酸盐、丙酸盐、丁酸盐等进行不完全氧化的最终产物。未离解的乙酸被认为是抑制SRB细胞生长的一种形式。在硫酸盐还原反应初期,pH值较低时,HAc的抑制作用大于H2S的抑制作用。SRB对低HAc浓度很敏感,而对低H}S浓度只受到不明显的抑制作用。随着反应进行,pH值增加,由于H2S的抑制作用比HA。的作用增长的快,在高pH值时H2S抑制作用占主导地位。从而,在接近中性pH值时,SRB要受生成的H2S影响,只在很少程度上受HAc的影响.
(6)可见光(或紫外光)
SRB对光很敏感。在通常的发散日光下,SRB会受到完全的抑制,故SRB有机体必须在黑暗中培养。
(7)有毒物质
厌氧系统中的有毒物质会不同程度地对反应产生抑制作用,这些物质可能是进水中所含成分,或是厌氧菌代谢的副产物,通常包括有毒有机物、重金属离子和一些阴离子等。此外酚的多种化合物对S042-降解也有影响。不同结构形式的酚的化合物具有不同的毒性。
6  SRB与非SRB菌种的竞争
对一个以还原S042-一为主要目标的厌氧系统而言,特别是在污泥驯化过程中,因为污泥来源所限,不可能是以SRB为主,还包含大量的产甲烷菌(Methane ProducingBacteria,  MPB)及其它菌种。
如河能尽快驯化SRB,使其能尽快高效池处理S042-,甚至是在运行阶段能稳定运行而不受其它菌种的干扰,这就要求对SRB与其它菌种的竞争关系有较全面的了解。而SRB与其它菌种的竞争主要是针对电子供体的竞争。
一般在厌氧硫酸盐还原系统中可能会与SRB构成竞争关系的菌种主要有反硝化细菌、产乙酸细菌,产甲烷细菌。
(a)产乙酸细菌(AB)
AB是有机物厌氧消化过程中的重要菌种,它们可以将厌氧消化过程的发酵酸化阶段的重要产物挥发性脂肪酸进一步转化为乙酸,但是在硫酸盐还原系统中,AB却可以和SRB竞争使用挥发性脂肪酸及乙醇等有机底物。Visse:等人指出,即使在硫酸盐充足的情况下,AB也会对SRB形成有力的竞争。虽然AB能和SRB构成竞争,但还有研究表明,经过10至20d的运行,AB的活性则大大减少,以至对sRB构不成多大的竞争。
(b)反硝化细菌
反硝化细菌在厌氧系统中比较常见,它们利用水中的硝酸盐为电子受体将其还原为N2,与SRB竞争电子供体。在废水厌氧生物处理中,反硝化过程的发生要优于硫酸盐的还原过程。当废水中含有大量的硝酸盐时,将会影响SRB对电子供体的利用,进而影响硫酸盐还原的顺利进行。所以,在厌氧硫酸盐还原系统中应尽可能少地引入硝酸盐数量,以减少反硝化细菌与SRB的竞争。
(c)产甲烷细菌(MPB )
产甲烷菌是厌氧消化系统中最重要的菌种。在厌氧废水处理中,氢和乙酸是甲烷形成的前体,因此产甲烷菌MPB和SRB不可避免地对含硫酸盐废水中的底物进行竞争。可见在硫酸盐还原系统中提高SRB对乙酸的竞争能力是有机底物利用问题的关键。
A.   SRB与MPB的竞争
SRB与MPB竞争总的可以概括为:当系统中的电子供体量(复杂有机物)一定时,尽管HSRB,FASRB在使用H2及VFA上要占优势,但是它们所能利用的电子供体的比例很小;虽然ASRB所能使用的COD(主要是乙酸)的比例很大,但SRB对MPB的优势不明显,还要受到很多其它条件的影响。在现有的很多硫酸盐还原系统的研究中.,就MPB整体而言,在使用电子供体上仍体现出一种优势。
当环境中S042-浓度较高时,SRB将大量繁殖,与MPB竞争基质,且竞争能力强于后者,这主要是因为。
(1) MPB和SRB的竞争受热力学和动力学因素的影响。
从热力学角度来考虑,硫酸盐还原作用比产甲烷反应具有更低的△G。负值,也就是硫酸盐还原反应放出的能量比产甲烷反应高,因此反应更容易发生。
从动力学角度来考虑,SRB具有较低的Km值,因而在底物亲和力方面更具优势。所以,SRB争夺乙酸、H2的能力强于MPB。
(2) MPB可利用的基质谱非常狭窄,它只能利用H2/CO2,甲醇等一碳有机物。由于MPB不能直接利用二碳以上的有机物(乙酸除外),因此它们对非产甲烷菌的代谢活动和产物有很大的依赖性。
但SRB既可利用上述基质,还可利用乙醇、脂肪酸等复杂的有机物作为基质,比MPB有更宽的基质谱。
(3)从生化反应动力学角度看,SRB较MPB有更高的生长率和细胞产率。
B.  SRB与MPB竞争的影响因素
综上可以看出:在对基质的争夺方面,SRB处于优势。但根据有关实验,由反应器中得出的结果往往与以上推断相矛盾,这是因为反应器中SRB与MPB的竞争还要受到很多因素的影响。
(1)温度
中温时,利用乙酸的SRB与MPB具有同样的最适合温度,短时间内温度对两者竞争的影响不明显。Visser发现:高温(55-65°C)范围内,在SRB与MPB竞争中,SRB更占优势。即在高温范围内,SRB比MPB更有竞争利用H2和乙酸的优势。
(2)pH值
pH值会影响硫化物在水中的存在状态。当pH=6时,90%的硫化物以H2S状态存在;而在pH=7时,只有50%的硫化物以H2S状态存在;pH=8时,则主要以HS-状态存在,从而间接影响SRB的活性。
对产甲烷的系统而言,其内部的MPB菌种更倾向中性的pH值。而在较高的pH值下,硫酸盐还原则成为底物降解的主要途径。
(3)硫化物
一些报道曾指出在一定条件下,SRB比MPB对H2S更为敏感,还有报道指出SRB更易受到系统中的总硫化物量的影响,而MPB更易受到分子态H2S的抑制。但无论如何,能及时将系统中的硫化物去除对系统的稳定运行将是有益的。
(4)氧化还原电位
SRB的氧化还原电位要求小于一100mV,而MPB的要求比SRB高,需要小于-330mV。因此硫酸欲还原反应总是优先发生。如能将电位控制在小于一100m V而大于-330mV的范围内,则对提高SRB对MPB的竞争将是有益的。
(5)  SRB对MPB的初始相对优势
对于30-35 0C温度范围内运行的反应器而言,SRB与MPB的初始相对优势是一个相当重要的因索,它甚至会在相当长的时间内直接影响SRB对S042-的利用率。国内有学者指出,当系统中MPB占有初始优势时,即使有充足的S042-供SRB代谢,SRB也很难形成对MPB的优势;但SRB相对MPB占有初始优势时,只要S042-充足,SRB的优势就会维持下去,这一点在驯化污泥时特别重要。
 
 
 
 

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